情境 14 植物体内的激素 植物激素亦称植物天然激素或植物内源激素。由植物体内产生，能从产生部位运送作用部位，对植物 的生长发育有显著影响的微量有机物，叫做植物激素。植物激素作为信息分子，几乎参与调节植物生长、 发育过程中的所有生命活动。 已知植物体内产生的激素有六大类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素内酯。 它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。从影响细胞的分裂、伸长、 分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育 有重要的调控作用。 一、 生长素（IAA） 生长素（auxin）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称 IAA，国际 通用是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸等为类生长素。因而习惯上 常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。 色氨酸 生长素主要的合成部位是芽、幼嫩的叶和发育中的种子。在这些部位，色氨酸经过一系列反应可转变 生成生长素。 生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。还能够促进果实的发育和扦插 的枝条生根。但趋于衰老的组织生长素是不起作用的。 作用特点： 1、顶端优势；2、细胞核分裂、细胞纵向伸长； 3、叶片增大；4、插枝发根； 5、愈伤组织；6、抑制块根； 7、气孔开放；8、延长休眠。 ------------------------------------------------------------------------------- 二、 赤霉素 别名：920。1938 年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并 鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。到 1983 年已分离和鉴定出 60 多种类似赤霉酸的物质。一般分为 自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为 GA1、GA2。不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸 （GA3）的活性最高。 赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节 细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化）。 作用特点： 1、防止器官脱落和打破休眠等； 2、促进麦芽糖的转化（诱导 α—淀粉酶形成）； 3、促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长）。 三、 细胞分裂素（CTK） 一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。其共同特点是在腺嘌呤环的第 6 位置氨基上有特定的取代物。这 类物质的生理功能突出表现在促进细胞分裂和诱导芽形成。1948 年美国斯科格(F.Skoog)和中国崔澂在烟 草组织培养中发现腺嘌呤能诱导烟草髓组织分化出芽。1955 年米勒(C.D.Miller)等以酵母 DNA 的降解物和 鲱精子的 DNA 中分离纯化得到促进细胞分裂的物质，定名为激动素(KT)。按其化学结构即 6-呋喃甲基腺 嘌呤，又称 6-糠基腺嘌呤。1963 年莱瑟姆(D.S.Letham) 从受精 11～16 天的玉米嫩籽中分离出第一种存在 于高等植物的天然细胞分裂素，定名为玉米素 (Z)。目前已从高等植物中得到 20 几种腺嘌呤衍生物，具有 与激动素类似的生理活性。 植物体内天然的细胞分裂素有玉米素、二氢玉米素、异戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、异戊烯腺苷等。人 工合成的细胞分裂素除了激动素外，还有 6-苄基氨基嘌呤等。它们的基本结构是有一个 6-氨基嘌呤环。 细胞分裂素最明显的生理作用有两种： 1、促进细胞分裂和调控其分化。 2、延缓蛋白质和叶绿素的降解，延迟衰老，有保绿的作用。 虽然各种细胞分裂素的活性有差异，但作用特点有共性： 1、细胞质分裂、细胞横向伸长；2、解除顶端优势；3、促芽分化；4、抑制茎伸长； 5、气孔开放；6、抑制叶绿素分解。 四、 脱落酸（ABA） 脱落酸（Abscisic Acid,缩写为 ABA）是植物天然生长调节剂之一。天然活性脱落酸（+）-ABA 和 传统的化学合成法生产的脱落酸成本都极高，由于昂贵的价格和活性上的差异，脱落酸一直未被广泛应用 于农业生产，所以目前只有日本、美国等发达国家应用于大规模农业生产。各国科学家都在寻找天然型脱 落酸廉价生产的方法。 脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既 有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作用。 作用特点： 1、促进脱落；2、抑制生长； 3、促进休眠；4、引起气孔关闭； 5、增加抗逆性；6、影响性分化； 7、调节种子胚的发育。 五、乙烯（ETH） 乙烯是一种植物内源激素，高等植物的所有部分，如叶、茎、根、花、果实、块茎、种子及幼苗在一 定条件下都会产生乙烯。由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成。它是植物激素中分子最小者，其生理功 能主要是促进果实、细胞扩大。籽粒成熟，促进叶、花、果脱落，也有诱导花芽分化、打破休眠、促进发 芽、抑制开花、器官脱落，矮化植株及促进不定根生成等作用。 乙烯是气体，难于在田间应用，直到开发出乙烯利，才为农业提供可实用的乙烯类植物生长调节剂。 主要产品有乙烯利、乙烯硅、乙二肟、甲氯硝吡唑、脱叶膦、环己酰亚胺（放线菌酮），它们都能释放出 乙烯，所以统称之为乙烯释放剂。目前国内外最为常用的仅是乙烯利，广泛应用于果实催熟、棉花采收前 脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。 作用特点： 1、三重反应； 2、促进果实成熟； 3、促进叶片衰老； 4、诱导不定根和根毛发生； 5、打破植物种子和芽的休眠； 6、抑制许多植物开花（但能诱导、促进菠萝及其同属植物开花）； 7、在雌雄异花同株植物中可以在花发育早期改变花的性别分化方向等。 六、油菜素内酯（BR） 又 名 芸 苔 素 ； 英 文 通 用 名 ： Brassinolide ， 简 称 BR 。 1970 年 由 美 国 农 业 部 研 究 中 心 农 学 家 Mitchell 在油菜花粉中发现。对作物的各生长阶段都有调节作用，兼具赤霉素、细胞分裂素和生长素的综 合功效；且其有着平衡植物体内上述这些内源激素的发展的功能。油菜素内酯促进生长的效果非常显著， 其作用浓度要比生长素低好几个数量级。 其作用机理是通过促进细胞膜系统质子泵对氢离子的泵出，导致自由空间酸化，使细胞壁松弛从而促进生 长。油菜素内酯还能抑制生长素氧化酶的活性，调节植物内源生长素的含量，调节植物生长。油菜素内酯 还能调节植物体内营养物质的分配，促进弱势植枝的生长。油菜素内酯也能影响核酸类物质的代谢，还能 延缓植物离体细胞的衰老。 目前，在各种作物中已经发现 40 多种油菜素内酯化合物，它们总称为油菜素内酯类化合物（简称 BRs）。它们广泛分布于不同科属的植物及植物的不同器官中，其生理活性和含量也各不相同。其中含量 较高、活性最强的一种在油菜花粉中叫油菜素内酯。目前已有人工合成的油菜素内酯，又叫表-油菜内酯即 芸苔素内酯（BR），其施用效果与天然油菜素内酯相同。 作用特点： 1、打破休眠、促进种子发芽； 2、促进弱势器官部位的发育； 3、提高花粉受精，提高坐果率； 4、打破顶端优势，促进侧芽萌发； 5、调节植物体内营养物质的分配； 6、促进细胞分裂，叶片增大，促进果实膨大； 7、促进光合作用，提高叶绿素含量，延缓叶片衰老； 8、改善植物生理代谢作用，提高蛋白质、糖分等养分的合成； 9、增强抗逆性，减轻不利环境（温度、病害、农药、抗盐、干旱）的危害。 植物激素间有哪些相互作用？ 1.协同作用 一种激素加强另一种激素的效应。具有相互促进作用的激素有： ① 促进果实成熟：乙烯、脱落酸。 ② 促进种子发芽：细胞分裂素、赤霉素。 ③ 诱导愈伤组织分化成根或芽：生长素、细胞分裂素。 ④ 延缓叶片衰老：生长素、细胞分裂素。 ⑤ 促进果实坐果和生长：生长素、细胞分裂素、赤霉素。 2.拮抗作用 一种激素削弱或抵消另一种激素的生理效应。 具有相互拮抗作用的激素有：生长素（促进伸长生长）与细胞分裂素（抑制侧芽生长）；赤霉素（打破休 眠）与脱落酸（促进休眠）；细胞分裂素（延缓衰老）与脱落酸（促进衰老与脱落）；生长素（促进伸长 生长）与脱落酸（抑制生长）。 3.共同支配控制作物的生长发育 某果实在发育及衰老等过程中的激素变化 由图可以看出不同发育时期植物激素的种类和数量是不同的。植物激素既能促进作物的生长发育，也 可抑制或阻碍作物的生长发育。作物从种胚的形成、种子萌发、营养体生长、开花结实到植株衰老、死亡 ， 都受到植物激素的调控。不同的植物激素具有不同的生理功能，同一激素往往又具有多种生理作用，作物 同一生理过程一般受多种植物激素调控。植物激素之间既相互促进、相辅相成，又相互对抗，它们共同协 调和控制整个植株的生长发育。例如，细胞分裂素促进细胞增殖，而生长素则促进增殖的子细胞继续增大 。 又如，脱落酸强烈抑制作物生长，并使衰老过程加速，但是这些作用又会被细胞分裂素所解除。再如，生 长素浓度适宜时，促进作物生长，同时开始诱导乙烯形成。当生长素的浓度超过最适浓度时，乙烯含量增 加，而当乙烯对细胞生长的抑制作用超过了生长素促进细胞生长的作用时，就会出现抑制生长的现象。了 解植物激素之间的相互关系，对于生产实践有着重要的意义。 思维提升训练 1.植物激素或植物生长调节剂在生产、生活中得到了广泛的应用。下列说法错误的是 A．提高培养基中细胞分裂素与生长素间含量的比值可促进愈伤组织分化出根 B．用适宜浓度的生长素类似物处理未受粉的番茄雌蕊，可获得无子番茄 C．用适宜浓度的赤霉素处理休眠的种子可促进种子萌发 D．利用成熟木瓜释放的乙烯可催熟未成熟的柿子 【答案】 A 2.下列关于植物激素应用的叙述，错误的是 A．2，4-D 可杀除禾谷类田间双子叶杂草是由于双子叶植物对 2，4-D 的敏感性强 B．双子叶植物花、叶和果实的脱落过程中存在生长素与乙烯的对抗作用 C．赤霉素能促进果柄伸长，使无籽葡萄的果实增大 D．喷洒脱落酸可延长绿色叶菜类蔬菜的保鲜时间 【答案】：D 3．油菜素内酯是一种植物激素，为研究其作用机理，科研人员用油菜素内酯的类似物 24－eBL 进行了相 关研究。实验一：用不同浓度的类似物 24－eBL 处理拟南芥幼苗，一段时间后测量幼根长度，结果如图 1，实验二：将含有放射性标记的生长素的固体培养基（在将要凝固时），滴在用 24－eBL 处理过的拟南 芥幼根切段上（在图 2 箭头所示的位置），一段时间后取方框内的部分进行检测，结果如图 3，下列有关 叙述错误的是（ ） A．植物激素是一种信息分子，往往由某一部位产生运输到另一部位起作用 B．实验一结果表明 24－eBL 能促